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Gli mwfaartropodi (mwfqArthropoda mwfgGravenhorst, 1843) sono un mwfwphylum di mwgaanimali mwgqinvertebrati mwggprotostomi mwgwcelomati, caratterizzati dalla presenza di numerosi arti e una mwhacuticola sclerificata che costituisce un mwhqesoscheletro di mwhgchitina; gli artropodi comprendono circa i 5/6 delle mwhwspecie finora classificate.

Il fatto che siano state descritte oltre un milione di specie di artropodi (e si stima che ne esistano 5 o forse 10 milionicite-ref-5[5]) dimostra come la loro struttura di base sia versatile e adattabile a diversi modi di vita.

• Etimologia

• Morfologia

• Cuticola

• Metameria

• Anatomia interna

• Sviluppo

• Uova ed embriogenesi

• Mute

• Ambiente e comportamento

• Habitat

• Cooperazioni preistoriche

• Sistematica

• Filogenesi

• Subphyla e classi

• Note

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il termine "artropodi" deriva dai termini mwkagreci ἄρθρον (mwkqàrthron), cioè "giunto", "articolazione", e πόδες (pòdes), "piedi", nel senso di "piedi articolati".cite-ref-6[6]

Alcune caratteristiche che distinguono gli artropodi.

Tutti gli artropodi possiedono una mwmgcuticola sclerificata che costituisce un mwmwesoscheletro poco denso ed elastico, e sufficientemente rigido da proteggere e sorreggere il corpo. Esso è formato da mwnachitina, un materiale organico complesso prodotto dalle cellule immediatamente sottostanti.

L'esoscheletro non contiene cellule: non è quindi in grado di crescere con l'animale e pertanto, così come negli altri mwngecdisozoi, l'accrescimento avviene per mwnwmute. L'esoscheletro non è continuo bensì costituito da placche (mwoascleriti) unite da tratti di cuticola non sclerificata (pleure) che costituiscono le articolazioni (per consentire i movimenti che sarebbero impediti da un esoscheletro rigido continuo).

Caratteristica dei panartropodi (mwsaonicofori, mwsqtardigradi, e artropodi) è la mwsgmwswmetameria che coinvolge tutto il corpo, che è quindi formato da segmenti (detti anche metameri o somiti). Nelle forme più basalicite-ref-7[7], la metameria tende a essere omonoma (cioè con i metameri non differenziati strutturalmente); nel corso dell'evoluzione i vari segmenti si sono differenziati sempre di più, raggruppandosi fino a formare delle parti del corpo o mwuqmwugtagmi (metameria eteronoma, la regola per gli artropodi). Si nota in particolare una suddivisione del corpo in almeno due tagmi: prosoma e opistosoma nei mwuwchelicerati, capo e tronco nei mwvamandibolati (l'insieme di mwvqCrustacea, mwvgMyriapoda e mwvwHexapoda) più primitivi; nei mandibolati più evoluti si ha una suddivisione del corpo in tre tagmi: mwwacapo, mwwqtorace e mwwgaddome (per differenziazione del tronco; nei crostacei le tre regioni vengono chiamate mwwwcephalon, mwxapereion e mwxqpleon).

Le appendici sono articolate e da questa caratteristica deriva il nome del mwxwmwyaphylum. Le appendici non sempre contengono muscoli, ma sono spesso mosse da dei tendini collegati a muscoli che si trovano nel tronco. Il tipo più primitivo di appendici sono le zampe, che nelle forme più primitive sono presenti in tutti i segmenti. Con la differenziazione, le zampe tendono a rimanere solo nei segmenti toracici. Le appendici delle altre zone del corpo spariscono o si trasformano per assolvere ad altre funzioni.

Il mwywceloma si modifica a formare un mwzaemocele. Tale cavità non è delimitata da pareti proprie e localizzata solo attorno all'intestino, come i tipici celomi, ma tende a raggiungere molte parti del corpo. Deriva, nel corso dello sviluppo embrionale, in parte dalle tasche celomatiche che si formano e in parte da un residuo del blastocele per sfaldamento dei celoteli e mescolamento delle due cavità: questo tipo di cavità di significato misto è detto sinceloma o mixocele. Il liquido dell'emocele, detto mwzqemolinfa, è lo stesso che scorre nel sistema circolatorio, che è aperto, e svolge tutte le funzioni di trasporto.

L'mwzwapparato respiratorio è molto efficiente, permettendo attività energeticamente dispendiose come il volo. Negli artropodi acquatici la mwaarespirazione avviene grazie a delle branchie che sporgono verso l'esterno. In quelli terrestri vi sono due tipi principali di sistemi: attraverso piccolissime ramificazioni dette trachee, che sporgono verso l'esterno tramite piccoli pori detti stigmi (come gli mwaqinsetti), o attraverso particolari strutture dette "polmoni a libro", costituiti da foglietti ripiegati all'interno del corpo per aumentare la superficie dedita agli scambi gassosi (come gli mwagaracnidi).

Tutti gli artropodi si riproducono per mezzo di mwbwuova, anche se alcuni, in particolare gli mwcascorpioni, sono mwcqovovivipari, cioè le uova restano all'interno del corpo materno fino alla schiusa.

Le mwcwlarve in alcuni casi assomigliano all'adulto, ma nella maggior parte dei casi presentano differenze significative.

La crescita degli artropodi è ostacolata dalle caratteristiche dell'esoscheletro, che non è in grado di espandersi in funzione con l'aumento di grandezza e larghezza del corpo. Pertanto tutti gli artropodi subiscono periodicamente delle mwdgmute con le quali l'esoscheletro esistente viene sostituito da uno nuovo.

Alle mute si accompagnano, in moltissimi artropodi, trasformazioni del corpo che non si limitano alla semplice crescita dimensionale (mweametamorfosi).

Nei mwegcrostacei è comune la comparsa di segmenti e piedi aggiuntivi, che corrispondono tipicamente alle tre fasi dette mwewmwfanauplio, mwfqmwfgzoea e adulto (con varianti a seconda degli ordini e delle specie).

Negli mwgainsetti la metamorfosi comporta trasformazioni varie, tra cui quasi sempre la comparsa delle mwgqali, sempre assenti nelle mwgglarve. Negli mwgwinsetti olometaboli la metamorfosi assume il suo grado massimo, con la presenza di tre fasi: la mwhalarva propriamente detta (fase che comprende vari stadi separati da mute); la mwhqmwhgpupa, fase immobile (preceduta da un eventuale stadio di pre-pupa); infine la cosiddetta mwhwmwiaimmagine, che emerge dalla pupa e ha le caratteristiche dell'adulto.

Gli artropodi si sono originati in ambienti marini e ancora oggi un grandissimo numero di artropodi abita i mari e gli oceani. Molti gruppi si sono adattati anche alle acque dolci.

Alcuni gruppi di artropodi (aracnidi, insetti, ecc.) hanno avuto peraltro un grande successo nel colonizzare gli ambienti terrestri, persino se aridi. Gli insetti hanno infine colonizzato anche gli ambienti aerei, mediante l'acquisizione della capacità di volare, propria in diverso grado di quasi tutte le specie.

Nel giacimento cinese di mwjwChengjiang sono state ritrovate lunghe catene di artropodi antiche almeno 525 milioni di anni, legati l'uno all'altro; sembrerebbe la più remota forma di comportamento cooperativo pervenuto ai nostri giorni. Una delle spiegazioni plausibili per questo comportamento è quella di una migrazione di massa, resa in tal modo più sicuracite-ref-cop-8-0[8].

Quello degli Arthropoda è il phylum più ricco di taxa e che conta il maggior numero di organismi viventi nel regno animale. Tradizionalmente sono riconosciuti quattro subphylacite-ref-9[9]cite-ref-10[10]:

• mwoaChelicerata. Include ragni, acari, scorpioni, limuli e altri organismi caratterizzati dalla presenza di un paio di appendici dette mwoqcheliceri.

• mwowMyriapoda. Include millepiedi, centopiedi e altri organismi con un alto numero di segmenti del tronco molti dei quali portano uno o due paia di zampe.

• mwpqCrustacea. Include aragoste, granchi, gamberi e altri organismi principalmente acquatici caratterizzati dal possedere due paia di appendici preorali (antenne e antennule) e appendici biramose.

• mwpwHexapoda. Include mwqainsetti, mwqqcollemboli, mwqgproturi e mwqwdipluri, tutti organismi che portano tre paia di zampe.

Fuori da questi quattro sottotipi, gli artropodi comprendono un certo numero di forme fossili, alcune risalenti al mwrqCambriano, difficili da collocare nella filogenesi del gruppo per la mancanza di una chiara affinità verso un qualsiasi altro gruppo associata a somiglianze con più di uno.

I mwrwtrilobiti rappresentano uno dei più noti esempi di artropodi ormai estinti. Sono un gruppo di organismi marini scomparso durante l'mwsaestinzione permo-triassica, nonostante avessero già subito una forte riduzione dopo l'estinzione del Tardo Devonianocite-ref-11[11].

Dopo diversi anni di dibattito la comunità scientifica è concorde nell'affermare che i sopramenzionati quattro subphyla formino un mwtwgruppo monofiletico chiamato mwuaEuarthropoda, ben individuato da caratteri morfologici e molecolaricite-ref-12[12]cite-ref-13[13]. Tuttavia le relazioni fra questi rimangono parzialmente incerte, come del resto è oggetto di dibattito la supposta parentela degli euartropodi con i tardigradi e gli onicofori che racchiuderebbe questi tre gruppi in un clade monofiletico denominato Panarthropodacite-ref-14[14]. Recenti studi, fortemente supportati, suggeriscono che il subphylum Crustacea sia mwxgparafiletico, in quanto gli esapodi si sarebbero evoluti da un clade, di collocazione ancora incerta, all'interno di questo gruppo. Secondo questa ipotesi filogenetica, i crostacei e gli esapodi formerebbero un clade, detto mwxwPancrustaceacite-ref-15[15]cite-ref-16[16]. Questa interpretazione si contrappone alla più antica idea di un clade, gli mw0aAtelocerata (o mw0qTracheata, o mw0gUniramia stricto sensu) che raccoglieva Esapoda con Myriapoda, escludendo i Crustacea, sulla base di caratteri morfologicicite-ref-17[17]. Un numero crescente di evidenze molecolari smentisce questa filogenesi.

All'interno degli euartropodi, il maggior punto di disaccordo è stato a lungo rappresentato dalla posizione dei miriapodi. In alcuni studi i miriapodi vengono raggruppati con i chelicerati a formare un clade detto Myriochelata, mw4wsister-group dei pancrustaceicite-ref-18[18]; altre analisi, più recenti e maggiormente supportate da dataset molecolari, suggeriscono che i miriapodi siano strettamente imparentati con i Pancrustacea, a formare un clade, i mw6aMandibulata, che esclude i cheliceraticite-ref-19[19]cite-ref-rota-stabelli-2011-20-0[20].

Nell'ambito del più ampio raggruppamento degli Ecdysozoa, gli euartropodi mostrano tratti condivisi, tra cui la mw-asegmentazione e la presenza di appendici, con i mw-qTardigrada e gli mw-gOnychophora, tuttavia una stretta relazione fra questi tre phyla non è stata chiaramente supportata da dati molecolari. Una parentela fra onicofori ed euartropodi è ampiamente accettata, ma le affinità con i tardigradi sono meno chiare, tant'è che questi ultimi sono spesso stati raggruppati con i mw-wnematodi in diversi studi filogeneticicite-ref-21[21]cite-ref-22[22]cite-ref-23[23]. Recentemente, studi che hanno limitato artefatti filogenetici come mwaqwlong-branch attraction e mwaq0compositional attraction, dovuti a mwaq4fast-evolving taxa e a bias nella composizione in basi delle sequenze nucleotidiche di certi taxa del dataset, rigettano l'ipotesi che mwaq8Nematoda e mwaraTardigrada siano mwaresister-group e mostrano una comune origine dei tre phyla che costituiscono i Panarthropodacite-ref-rota-stabelli-2011-20-1[20]cite-ref-24[24]. Analisi più specifiche, volte a risolvere le relazioni di parentela fra tardigradi, onicofori e artropodi, sono state condotte nel 2010 sui marcatori mitocondriali e sono risultate nell'unione di Tardigrada e Onychophora come mwarssister-group, una topologia che non trova un supporto morfologicocite-ref-25[25]. Una parte degli autori di questa filogenesi ha rimesso in discussione questa stessa ipotesi l'anno successivo, sostenendo il mwasasister-group Arthropoda + Onychophora sulla base di un dataset costituito da mwaseEST e mwasimicroRNA e utilizzando un modello di sostituzione più adeguato ai dati disponibili (CAT-GTR)cite-ref-26[26].

• mwassmwaswincertae sedis

• † mwas8Aaveqaspis

• † mwatimwatmAcanthomeridion

• † mwatumwatyBranchiocaris

• † mwatgmwatkBurgessia

• † mwatsmwatwClypecaris

• † mwat4mwat8Combinivalvula

• † mwauemwauiEmeraldella

• † mwauqmwauuFortiforceps

• † mwaucmwaugHabelia

• † mwauomwausIsoxys

• † mwau0mwau4Jianfengia

• † mwavamwaveMolaria

• † mwavmmwavqOdaraia

• † mwavymwavcPseudoangustidontus

• † mwavkmwavoRetifacies

• † mwavwmwav0Sarotrocercus

• † mwav8mwawaSidneyia

• ? † mwawimwawmSkania

• † mwawumwawyThelxiope

• † mwawgmwawkTuzoia

• † mwawsmwawwUrokodia

• † mwaw4Wingertshellicus

• † mwaxemwaxiYohoia

• Ordine: mwaxqAglaspidida†

• Classe: † mwaxyEuthycarcinoidea

• Famiglia: † mwaxgLeanchoilidaecite-ref-leanchoiliidae-wikispecies-2-1[2]

• † mwax8mwayaActaeus

• † mwayimwaymAlalcomenaeus

• † mwayuKanoshoia

• † mwaygmwaykLeanchoilia

• † mwaysmwaywOestokerkus

• † mway4Yawunik

• Classe: † Marrellomorpha

• † mwazqmwazuMarrella

• † mwazcmwazgMimetaster

• † mwazomwazsTomlinsonus

• † mwaz0mwaz4Xylokorys

• Classe: † mwaaaMegacheira

• † mwaammwaaqForfexicaris

• † mwaaymwaacOccacaris

• † mwaakmwaaoWorthenella

• Subphylum mwaawTrilobitomorpha†

• Famiglia: mwaa8Emucarididae†

• Famiglia: mwabeHelmetiidae†

• Famiglia: mwabmLiwiidae†

• Famiglia: mwabuTegopeltidae†

• Famiglia: mwabcXandarellidae†

• Classe: mwabkTrilobita- trilobiti†

• mwabsSubphylum mwabwCrustacea

• Classe: mwab8Malacostraca- aragoste, gamberi, granchi, scampi, ecc.

• Classe: mwaceBranchiopoda- dafnie, anostraci, ecc.

• Classe: mwacmMaxillopoda- cirripedi, copepodi, ecc.

• Classe: mwacuOstracoda- ostracodi

• Classe: mwaccCephalocarida- brachipodi

• Classe: mwackRemipedia- remipedi

• Classe: mwacsThylacocephala †

• Classe: Protocaridida †

• Classe: mwac8Waptiida †

• mwadeSubphylum mwadiHexapoda

• Classe: mwaduEntognatha- proturi, dipluri e collemboli

• Classe: mwadcInsecta- insetti

• mwadkSubphylum mwadoMyriapoda

• Classe: mwad0Diplopoda- millepiedi

• Classe: mwad8Chilopoda- centopiedi

• Classe: mwaeePauropoda- pauropodi

• Classe: mwaemSymphyla- simfili

• mwaeuSubphylum mwaeyChelicerata

• Classe: mwaekArachnida- ragni, opilioni, scorpioni, acari, ecc.

• Classe: mwaesMerostomata- limuli ed euripteridi †

• Classe: mwae0Pycnogonida- ragni di mare

In altre classificazioni gli esapodi e i miriapodi sono considerati delle superclassi appartenenti al subphylum '''[[Uniramia]]'''. precedente classificazione '''Subphylum [[Chelicerata]]''' * [[Merostomata]] * [[Pycnogonida]] * [[Arachnida]] '''Subphylum [[Uniramia]]''' * '''Superclasse''' [[Myriapoda]] ** [[Diplopoda]] ** [[Chilopoda]] ** [[Symphyla]] ** [[Pauropoda]] * '''Superclasse''' [[Hexapoda]] ** [[Protura]] ** [[Collembola]] ** [[Diplura]] ** [[Insecta]] '''Subphylum [[Crustacea]]''' * [[Branchiopoda]] * [[Remipedia]] * [[Cephalocarida]] * [[Maxillopoda]] * [[Ostracoda]] * [[Malacostraca]] Altri autori [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=Abstract&list_uids=15019618&query_hl=1&itool=pubmed_DocSum] considerano i [[Myriapoda]] e gli [[Hexapoda]] come due subphyla, eliminando il subphylum [[Uniramia]].

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